Raznolikost i strukturiranost hrvatskih kontinentalnih i alpsko-dinarskih populacija bijele johe (Alnus incana /L./ Moench subsp. incana); geografska i okolišna izolacija kao uzrok fenotipske divergencije

Bijela, odnosno siva joha, Alnus incana (L.) Moench subsp. incana, listopadna je, jednodomna i anemofilna drvenasta vrsta iz porodice Betulaceae. Prirodno je rasprostranjena u sjevernoj, srednjoj i mjestimično južnoj Europi, zapadnom Sibiru i Turskoj, od nizinskoga pojasa do preko 1800 m nadmorske visine u alpskom području. Bijela joha je mezofilna do higrofilna vrsta koja dobro podnosi oštru planinsku i kontinentalnu klimu, a raste na karbonatnim, ali i silikatnim, pjeskovitim, šljunčanim, slabo humusnim tlima. Najčešća je u planinskim dolinama, uz potoke i rijeke gdje na vlažnim staništima s mnogim higrofilnim vrstama tvori guste, fragmentarne sastojine, često obnovljene iz panja. To su povremeno plavljeni lokaliteti uz vodotoke ili okolne padine kroz koje se postrano procjeđuje voda prema glavnom vodotoku. Prisutnost bijele johe u Hrvatskoj vezana je za dva oštro ograničena područja: sjeveroistočno, u nizinskom dijelu Hrvatske (110 do 190 m nadmorske visine) uz tok rijeke Drave; i sjeverozapadno, u alpsko-dinarskom području uz rijeku Kupu i njene pritoke (220 do 550 m nadmorske visine). U sjeveroistočnom području rasprostiru se sastojine definirane kao Equiseto hyemali-Alnetum incanae Moor 1958 (Trinajstić 1964; Franjić et al. 1999), u kojima se u odnosu na sastojine bijele johe u gorskome području kao razlikovne vrste izdvajaju: Ulmus laevis Pall., U. minor Mill., Prunus padus L., Equisetum hyemale L. i druge. Ove sastojine danas su rjeđe nego nekada, manje se koriste, a zbog nekadašnjeg načina sječe vrlo su često panjače. Nekadašnje šumske površine koje je Trinajstić istraživao (1964) danas više nisu pod šumom. Poplavne i vlažne šume u blizini urbanih središta isušuju se, a na njihovim su staništima izgrađena naselja i komunalna infrastruktura tako da su danas šume sive johe uz tok rijeke Drave u velikoj regresiji. U alpsko-dinarskom području istraživane sastojine svrstane su u šumsku zajednicu Lamio orvalae-Alnetum incanae Dakskobler 2010, a opisane su kao geografska varijanta Helleborus dumetorum (Vukelić et al. 2012, 2017). Ona se ističe mnogim vrstama iz dinarske vegetacijske zone, poput Fraxinus excelsior L., Ulmus glabra Huds., Fagus sylvatica L., Acer pseudoplatanus L., Lamium orvala L., Lunaria rediviva L., Scopolia carniolica Jacq., Helleborus dumetorum Waldst. et Kit., Knautia drymeia Heuff. subsp. drymeia i druge. Siva joha ovdje raste u kanjonu Kupe i na obalnim terasama koje su uglavnom antropogenizirane, a nekoć su bile korištene u poljoprivrednoj proizvodnji. Glavni ciljevi rada bili su utvrditi morfološku raznolikost i strukturiranost populacija bijele johe u Hrvatskoj te istražiti na koji način ekološki i geografski čimbenici utječu na varijabilnost populacija. Materijal za morfometrijsku analizu sakupljen je iz sedam prirodnih populacija – tri iz kontinentalne i četiri iz alpsko-dinarske regije (slika 1). Svaka populacija predstavljena je s 20 stabala, a svako stablo s 20 zdravih i neoštećenih listova s kratkih fertilnih izbojaka iz vanjskog, osvijetljenog dijela krošnje. Listovi su sakupljeni početkom srpnja 2016. godine, odnosno sredinom vegetacijskog razdoblja, kada su s obzirom na dimenzije i oblik u potpunosti razvijeni. Listovi su skenirani i izmjereni pomoću programa WinFolia. Ukupno je izmjereno devet lisnih značajki (slika 2). Deskriptivnim statističkim metodama utvrđena je visoka varijabilnost listova bijele johe, kao i jasan trend divergencije između kontinentalnih i alpsko-dinarskih populacija (slika 3). Najvarijabilnijim su se pokazale značajke: površina plojke, širina lista mjerena na 90 % dužine plojke i dužina peteljke. Za razliku od toga, najmanji stupanj varijabilnosti zabilježen je za varijable koje opisuju osnovu lisne plojke. Iako je trend variranja pojedinih značajki po populacijama bio sličan, u populacijama alpsko-dinarske regije zabilježena je nešto viša unutar-populacijska raznolikost. Kontinentalne populacije su imale veće vrijednosti svih mjerenih značajki lista u odnosu na populacije iz alpsko-dinarske regije. Analizom varijance, utvrđene su statistički značajne razlike između istraživanih regija te između stabla unutar populacija, dok su se populacije unutar regija razlikovale samo za četiri istraživane značajke (tablica 1). Unutarpopulacijska varijabilnost veća je od međupopulacijske varijabilnosti, što je odlika mnogih vrsta drveća. Multivarijatne analize potvrđuju postojanje jasne razlike između kontinentalnih i alpsko-dinarskih populacija bijele johe (slika 1, slika 4, tablica 3), što upućuje na mogućnost da istraživane populacije predstavljaju dva različita ekotipa. Morfološka udaljenost između populacija bila je korelirana s geografskom i ekološkom udaljenošću, što potvrđuje uzorak „isolation by distance“ i „isolation by environmental distance“. Drugim riječima, utvrđeno je da geografska udaljenost i ekološka divergencija imaju važan utjecaj na oblikovanje morfološke strukture populacija te da je ona posljedica njihove moguće lokalne prilagodbe na okolišne uvjete i njihove geografske udaljenosti (tablica 2). Dobivene spoznaje o varijabilnosti populacija mogu doprinijeti razvoju učinkovitijih planova očuvanja i gospodarenja sivom johom u Hrvatskoj. Kako bi se potvrdili dobiveni zaključci o varijabilnosti populacija sive johe dobiveni morfometrijskim metodama, istraživanja je svakako potrebno proširiti i na molekularno-biološke metode.